Mumfordův thalamus: Teorie aktivní tabule

Na co je thalamus? Všechny zprávy smyslových ústrojí s výjimkou čichu musí projít touto strukturou, než se dostanou do mozkové kůry. Proto se taky těmto dvoum křepelčím vejcím sedícím na mozkovém kmeni říká brána do vědomí. Nicméně navzdory grandióznímu titulu thalamus nemá reputaci příliš sofistikovaného nástroje. Vzhledem k malému množství inhibitorních interneuronů a faktické absenci propojejí mezi jednotlivými thalamickými jádry a uvnitř jader, je předpokládáno, že ať už thalamus dělá cokoliv, nebude to komputačně příliš složité. Říká se, že thalamus je pasivní přepojovací stanicí mezi smysly, subkortikálními jádry, mozečkem a kůrou. Takovou neurální poštovní stanicí. 

Ovšem něco zde nehraje. Je pravda, že thalamus projikuje mnohé axonální spoje do kůry, ale kůra mu to oplácí několikanásobným množstvím axonálních vláken vedoucích recipročně zpátky do thalamu. Uvažte tento příklad ze studia kočky domácí. Počet axonů vedoucích ze sítnice do thalamického jádra LGN (i.e. corpora geniculata lateralia) je roven zhruba 100 tisícům, kde se pojí s více než 300 tisíci neurony. Ale počet axonů vedoucích z kůry do LGN je 4 milóny! Čtyřicetkrát tolik, co těch ze sítnice! A i kdybychom vzali v potaz, že retinální axony tvoří v thalamu více synapsí než ty kortikální, což je pravda, dojdeme stejně k závěru, že 80-90% všech synapsí v LGN tvořá kortiko-thalamické spoje. Pokud je LGN pouze pasivní přepojovací stanicí mezi okem a zrakovou kůrou, proč tak masivní (a metabolicky drahý) příliv vlákem ze shora? Co víc, s thalamem se pojí i asociační kůra, která nepříjímá syrové senzorické informace, a ta jej musí nejprve probudit, aby ji thalamus odpověděl. To je ale zvláštní pošta. Dává to smysl?

David Mumford, harvardský matematik a držitel Fieldsovy medaile, fušuje do neurovědy a přichází s komputační teorií thalamo-kortikálních smyček. V jeho On the computational architecture of the neocortex: I. the role of the thalamo-cortical loop důrazně argumentuje, že to smysl nedává. Pokud hledáme funkci thalamu, Mumford říká, musíme hledat komputační zařízení, z kterého lze nejen číst (thalamo-kortikální projekce), ale také psát (kortiko-thalamické projekce).

Jedním takovým je tabule (blackboard) objevující se ve výzkumu umělé inteligence. Představme si, že máte problém, který k vyřešení vyžaduje expertýzu několika různých odborníků. Je přirozené, aby každý z odborníků pracoval na problému sám využívaje při tom to, co ví. Zároveň bychom ale také každého odborníka rádi zkoordinovali s ostatními, aby věděl o dílčích výsledcích svých kolegů. K tomu slouží tabule, jež je prostorem globálně dostupným pro všechny odborníky, kam mohou zapisovat to, na co přišli, a kde mohou upravovat návrhy ostatních. Jak odborníci pracují, vynořuje se na povrchu tabule řešení problému. Mumford předkládá, že přesně takovou funkci zastává thalamus.

Obě hemisféry mozkové kůry obsahují zhruba sto funkčně specializovaných oblastí. Přemýšlejme o nich jako o sto odbornících. Každá z nich je propojena s jedním thalamickým jádrem, a to recipročně (já na bráchu, brácha na mě) a topograficky (na každý hrnec se najde poklička). Kůra projikuje z VI. vrstvy do thamalu a ten ji to oplácí projekcemi do její IV. vrstvy. Propojení jsou to tak pravidelná, že konceptuálně můžeme o thalamickém jádru uvažovat jako o sedmé vrstvě kůry, s níž je spojeno delší (a tedy pomalejší) axonální smyčkou. Každý kortikální odborník se zaměřuje na nějaký aspekt světa a snaží se jej správně identifikovat za pomoci svých kolegů. Za tím účelem dostává různé návrhy a chrlí mnohé domněnky o tom, co by to mohlo být. Některé z domněnek se dobře doplňují, jiné si přímo protiřečí. Musí se rozhodnout. Kortikání odborník vše pošle z VI. vrstvy dolů, kde se na dendritických keřích thalamických neuronů hlasuje. Výsledek se zapíše do thalamu jako do tabule a pošle zpátky nahoru do IV. vrstvy, kde si ji kortikální odborník přečte. Toto kolečko se opakuje tak dlouho, dokud se systém nestabilizuje a nedostaví se řešení.

Thalamus se tedy aktivně podílí na kortikálních komputacích a je nezbytnou částí všech kortikálních systemů! Jak senzorických, tak motorických a všeho mezi tím.

PS: A proč aktivní tabule? No protože se musí umět sama smazat.